Phytopathologie
Bases moléculaires et biologiques des pathosystèmes et fondements des stratégies de lutte
Philippe Lepoivre
les presses agronomiques de Gembloux
de boeck
Avant-propos5
Les objectifs5
Le public5
Plan général de l'ouvrage5
Un outil pédagogique6
Trois niveaux de lecture6
Pour le lecteur, un site spécifique interactif6
Un outil complémentaire pour le professeur6
Remerciements7
Chapitre 1
Les maladies des plantes: concepts généraux9
(J. Semal et P. Lepoivre)
1.1 Terminologie9
1.2 Historique de la phytopathologie: les maladies des plantes aussi vieilles que l'agriculture10
1.3 Symptômes11
1.3.1 Modifications de couleur12
1.3.2 Altérations d'organes13
1.3.3 Modifications au niveau des rameaux et des tiges13
1.3.4 Modifications au niveau des feuilles13
1.3.5 Modifications des fleurs14
1.3.6 Anomalies de croissance14
1.3.7 Anomalies diverses14
1.3.8 Anomalies internes14
1.3.9 Excroissances pathologiques15
1.4 Etiologie15
1.5 Dégâts et pertes16
1.5.1 Relations entre symptômes, dégâts et pertes16
1.5.2 Appréciation des pertes de rendement18
1.5.3 L'impact macroéconomique et social des pertes de produits agricoles21
Chapitre 2
Les maladies non parasitaires23
(R. Paul et R. Impens)
2.1 Généralités23
2.2 Symptomatologie des maladies physiologiques24
2.2.1 Altérations de la croissance24
2.2.2 Perturbations du cycle reproductif24
2.2.3 Chloroses24
2.2.4 Nécroses24
2.3 Niveau d'altération de l'état sanitaire24
2.4 Complexité des maladies physiologiques25
2.4.1 Facteurs climatiques25
2.4.2 Facteurs radiatifs28
2.4.3 Facteurs édophiques et trophiques29
2.4.4 Facteurs atmosphériques34
2.4.5 Autres facteurs38
2.5 Diagnostic des maladies physiologiques38
2.5.1 Quelle partie de la plante présente les symptômes?38
2.5.2 Quelle est la distribution (ou localisation) des plantes atteintes?38
2.5.3 Quelles sont les conditions locales?38
2.5.4 Quelle est l'histoire des plantes atteintes?38
2.5.5 Les plantes présentes sont-elles toutes également atteintes?38
2.5.6 Quels moyens préventifs ou curatifs peuvent être envisagés?39
Chapitre 3
Les virus et viroïdes phytopathogènes41
(J. Kummert et P. Lepoivre)
3.1 Caractères généraux des phytovirus41
3.1.1 Constitution41
3.1.2 Mécanismes de l'infection41
3.1.3 Formes et structures42
3.2 Taxonomie et classification43
3.3 Virus à ARN monocoténaire de type messager44
3.3.1 Introduction44
3.3.2 Généralités47
3.3.3 Cycle de réplication des virus à ARN monocaténaire messager48
3.3.4 Stratégies de réplication des virus à ARN monocaténaire messager49
3.3.5 Autres ARN présents dans les nucléoprotéines virales53
3.4 Virus à ARN bicaténaire (Groupe III)54
3.4.1 Reoviridae54
3.4.2 Partitiviridae54
3.5 Virus à génome d'ARN antimessager (Groupe V)55
3.5.1 Rhabdoviridae55
3.5.2 Bunyaviridae55
3.5.3 Tenulviridoe et Ophiovirus55
3.6 Virus à génome d'ADN monocaténaire (Groupe I)56
3.6.1 Geminiviridae56
3.6.2 Nanovirus57
3.7 Virus à génome d'ADN bicaténaire (Groupe VII): Caulimoviridae57
3.7.1 Caulimovirus57
3.7.2 Badnavirus58
3.8 Mouvement des virus dans la plante61
3.8.1 Mouvement de cellule à cellule61
3.8.2 Mouvement à longue distance62
3.8.3 Les virus restreints au phloème63
3.8.4 Rôle de facteurs de l'hôte63
3.9 Mutations et variabilité des virus63
3.10 Viroïdes64
3.10.1 Généralités64
3.10.2 Classification65
3.10.3 Propriétés physiques et physicochimiques65
3.10.4 Localisation subcellulaire des viroïdes66
3.10.5 Réplication et mouvement des viroïdes66
3.10.6 Pathogenèse66
3.10.7 Origine des viroïdes66
3.11 Transmission des virus et viroïdes67
3.11.1 Transmission verticale67
3.11.2 Transmission horizontale70
3.11.3 Epidémiologie de la transmission des phytovirus et les conséquences en matière de lutte73
3.12 Moyens de lutte74
3.12.1 Généralités74
3.12.2 Prémunition74
Chapitre 4
Les procaryotes phytopathogènes79
(P. Lepoivre)
4.1 Caractères généraux des procaryotes79
4.1.1 Organisation de la cellule procaryotique79
4.2 Systèmes de classification83
4.2.1 Fondements des systèmes de classification83
4.2.2 Classifications phénotypiques83
4.2.3 Classifications moléculaires83
4.2.4 Niveaux toxonomiques propres à la phytopathologie84
4.2.5 Principaux taxons chez les procaryotes phytopathogènes84
4.3 Cycle parasitaire des bactéries95
4.3.1 Les interactions avec les plantes95
4.3.2 Cycle parasitaire: conservation, dispersion et infection des bactéries95
Chapitre 5
Les protozoaires phytopathogènes105
(M. Dollet et P. Lepoivre)
5.1 Introduction105
5.2 Propriétés générales des trypanosomatides106
5.2.1 Classification des protozoaires phytopathogènes106
5.3 Trypanosomatides des cellules laticifères (Groupe laticicola)107
5.4 Trypanosomatides du phloème (Groupe phloemicola)107
5.5 Trypanosomatides des fruits (Groupe frugicola)108
5.6 Lutte contre les trypanosomatides108
Chapitre 6
Les champignons phytopathogènes111
(B. Nasraoui et P. Lepoivre)
6.1 Caractères généraux des champignons111
6.1.1 Appareil végétatif ou thalle111
6.1.2 Cytologie et physiologie du thalle fongique113
6.1.3 Reproduction114
6.2 Systèmes de classification116
6.2.1 Fondements des systèmes de classification116
6.2.2 Classifications basées sur les critères morphologiques116
6.2.3 Classifications moléculaires116
6.3 Présentation générale des champignons et des principales maladies fongiques117
6.3.1 Champignons à plasmode: les Plasmodiophoromycota118
6.3.2 Champignons à thalle unicellulaire ou filamenteux cœnocytique118
6.3.3 Champignons à thalle unicellulaire ou filamenteux septé121
6.4 Cycle parasitaire des champignons128
6.4.1 Relations champignons-plantes128
6.4.2 Cycle parasitaire: conservation, dispersion et infection130
6.4.3 Structure des populations des champignons phytopathogènes133
Chapitre 7
Les Angiospermes parasites: biologie et méthodes de lutte145
(G. Sallé et U. Neumann)
7.1 Introduction145
7.2 Cycles biologiques de quelques Angiospermes parasites147
7.2.1 Scrophulariaceae147
7.2.2 Orobanchaceae149
7.2.3 Cuscutaceae150
7.2.4 Loranthaceae sensu largo151
7.3 Etablissement de la relation trophique entre les Angiospermes parasites et la plante-hôte152
7.3.1 Diversité des systèmes d'absorption chez les Angiospermes parasites152
7.3.2 Modalités de pénétration des suçoirs dans les tissus de l'hôte153
7.3.3 Mécanismes de résistance vis-à-vis des Angiospermes parasites154
7.4 Conséquences du parasitisme155
7.4.1 Le détournement trophique155
7.4.2 Les baisses de rendement156
7.4.3 L'hypertrophie localisée156
7.4.4 Le bois madré156
7.5 Méthodes de lutte156
7.5.1 Bases génétiques de la résistance des plantes vis-à-vis des Angiospermes parasites156
Chapitre 8
Les mécanismes de résistance et la spécificité parasitaire161
(P. Lepoivre)
8.1 Interface hôte-parasite: l'établissement de la relation parasitaire161
8.2 Relations hôte-pathogène162
8.2.1 Relations compatibles et incompatibles162
8.2.2 Incompatibilité dans la relation non-hôte162
8.3 Principaux facteurs de pathogenèse chez les parasites cellulaires163
8.3.1 Effets des agents pathogènes sur la paroi pecto-cellulosique163
8.3.2 Toxines165
8.4 Molécules de l'hôte impliquées dans les mécanismes de résistance168
8.4.1 Modifications des parois168
8.4.2 Phytoalexines169
8.4.3 Protéines associées à la résistance170
8.5 Phénomène d'extinction génique induit par les virus171
8.6 Réactions d'hypersensibilité (mort cellulaire programmée ou apoptose)172
8.6.1 Etapes de la réaction hypersensible172
8.7 Mécanismes gouvernant la spécificité de la relation parasitaire en dehors des relations gène pour gène176
8.7.1 Induction de la résistance (concept de résistance induite)176
8.7.2 Non induction de la résistance dans le cas des relations compatibles (concept de sensibilité induite)178
8.7.3 Contournement des mécanismes de résistance (concept de sensibilité induite)178
8.7.4 Suppression des mécanismes de résistance (concept de sensibilité induite)178
8.8 Bases de la spécificité parasitaire dans le cadre d'une relation gène pour gène180
8.8.1 Gènes de résistance impliqués dans l'induction de la réaction hypersensible180
8.8.2 Gènes d'avirulence182
8.8.3 Transduction de signaux moléculaires186
8.8.4 Diversité phénotypique des réactions d'hypersensibilité: études de cas186
Chapitre 9
L'épidémiologie193
(Y. Sache)
9.1 Introduction193
9.2 L'expérimentation en épidémiologie194
9.2.1 Les échelles d'études de l'épidémiologie194
9.2.2 La mesure des variables épidémiologiques195
9.3 La dynamique des épidémies197
9.3.1 Les cycles épidémiques197
9.3.2 Le monocycle et ses compartiments198
9.3.3 L'épidémie polycyclique202
9.3.4 La récurrence des épidémies203
9.4 La distribution géographique des maladies204
9.4.1 Echelle continentale204
9.4.2 Echelle sous-continentale205
9.4.3 Echelle parcellaire205
9.5 Modélisation et simulation des épidémies205
9.5.1 Bases de la modélisation205
9.5.2 Modèles statistiques205
9.5.3 Modèles mécanistes205
9.5.4 Modèles à compartiments208
9.5.5 Prévisions des pertes de rendement208
9.5.6 Modèles couplés couvert végétal - parasites208
9.6 L'évolution des structures génétiques lors des épidémies209
9.7 L'épidémiologie en milieu naturel209
9.7.1 Caractéristiques générales209
9.7.2 Pathosystèmes et métapopulations209
9.7.3 Dynamique spatio-temporelle209
9.7.4 Dynamique des interactions génétiques209
Chapitre 10
Le diagnostic: détection et identification des agents phytopathogènes215
J. Kummert et P. Lepoivre
10.1 Introduction215
10.2 Etape de saisie des données: observation des symptômes et interprétation des circonstances de leur développement216
10.2.1 Symptomatologie216
10.3 Techniques de diagnostic de laboratoire217
10.3.1 Méthodes biologiques218
10.3.2 Méthodes sérologiques222
10.3.3 Méthodes moléculaires (Cf. Note technique)223
10.4 Critères d'évaluation des techniques de diagnostic dans le cadre d'une procédure de certification225
10.4.1 Spécificité des techniques de diagnostic225
10.4.2 Sensibilité des tests de diagnostic227
10.4.3 Facilité d'emploi et coût d'utilisation des tests de diagnostic228
10.4.4 Validation des procédures d'échantillonnage228
Chapitre 11
Les aspects légaux de la lutte contre les maladies des plantes231
(P. Lepoivre)
11.1 Introduction231
11.2 Réglementation phytosanitaire internationale231
11.2.1 Convention Internationale pour la Protection des Végétaux (CIPV)232
11.2.2 Procédure d'évaluation des risques233
11.2.3 Exigence d'une information précise et actualisée235
11.3 Mesures phytosanitaires mises en œuvre par les services nationaux235
11.3.1 Mesures de quarantaine235
11.3.2 Mesures d'éradication236
11.3.3 Certification236
11.3.4 Coût / bénéfice des mesures réglementaires236
11.4 Etudes de cas238
11.4.1 Mesures de quarantaine destinées à prévenir l'introduction d'un agent pathogène238
11.4.2 Mesures d'éradication des foyers primaires d'agents de quarantaine239
Chapitre 12
Les pratiques culturales et leurs effets sur les maladies des plantes243
(P. Lepoivre)
12.1 Introduction243
12.2 Pratiques culturales qui affectent l'inoculum244
12.2.1 Pratiques préalables à la mise en place de la culture244
12.2.2 Mesures d'assainissement en cours de végétation249
12.2.3 Réduction du transport de l'inoculum250
12.3 Nutrition de l'hôte253
12.3.1 Engrais azotés253
12.3.2 Eléments nutritifs divers254
12.4 Gestion de l'eau254
12.4.1 Cultures non irriguées254
12.4.2 Cultures irriguées254
12.5 Modalités de semis et de plantation255
12.6 Techniques de récolte et de conservation255
Chapitre 13
L'amélioration génétique de la résistance aux agents phytopathogènes259
(P. Lepoivre)
13.1 Introduction259
13.2 Résistance - tolérance des végétaux vis-à-vis des agents pathogènes260
13.2.1 Concepts de résistance et de tolérance260
13.2.2 Déterminisme génétique de la résistance vis-à-vis des agents pathogènes260
13.2.3 Génétique de la résistance des plantes aux parasites260
13.3 Amélioration pour la résistance vis-à-vis d'agents pathogènes264
13.3.1 Elargissement de la variabilité génétique: le choix des gènes de résistance264
13.3.2 Méthodes de criblage276
13.4 Stratégies de gestion de la résistance282
13.4.1 Résistance horizontale282
13.4.2 La gestion de la résistance verticale283
Chapitre 14
La lutte biologique en phytopathologie289
(M. H. Juakli)
14.1 Introduction289
14.2 Définitions291
14.3 Etapes du développement de la lutte biologique292
14.3.1 Isolement et sélection des agents de lutte biologique292
14.3.2 Production et formulation294
14.3.3 Modes d'action295
14.3.4 Traçage et écologie des agents de lutte biologique302
14.3.5 Procédures d'homologation304
14.4 Mise en pratique de la lutte biologique: les défis305
14.4.1 Une augmentation de l'efficacité des souches sélectionnées305
14.4.2 Une approche interdisciplinaire305
14.4.3 Une augmentation de la compétitivité économique305
14.5 Quelques études de cas305
14.5.1 La lutte biologique contre les phytopathogènes du sol305
14.5.2 La lutte biologique contre les agents pathogènes des parties aériennes308
14.5.3 La lutte biologique contre les agents pathogènes des produits récoltés311
Chapitre 15
La lutte chimique en phytopathologie319
(P. Leroux et L. Gardan)
15.1 Introduction319
15.2 Composés agissant directement sur les parasites321
15.2.1 Matières actives multisites321
15.2.2 Inhibiteurs spécifiques de la chaîne respiratoire323
15.2.3 Produits affectant le métabolisme glucidique325
15.2.4 Produits affectant le métabolisme lipidique326
15.2.5 Produits affectant le métabolisme des acides nucléiques, des protéines ou de leurs précurseurs328
15.2.6 Produits antimicrotubules330
15.2.7 Inhibiteurs de la synthèse de mélanine331
15.2.8 Molécules fongitoxiques dont les modes d'action ne sont pas connus332
15.3 Composés à action indirecte sur les parasites333
15.3.1 Phosphonates333
15.3.2 Probénazole334
15.3.3 Analogues structuraux de l'acide salicylique334
15.3.4 Autres inducteurs334
15.4 Phénomènes de résistance acquise aux produits antiparasitaires334
15.4.1 Diagnostic d'une résistance et niveau de celle-ci334
15.4.2 Déterminisme génétique des résistances335
15.4.3 Mécanismes biochimiques de résistance335
15.4.4 Résistance à plusieurs produits antiparasitaires336
15.4.5 Evolution de la résistance dans des populations parasitaires337
15.4.6 Stratégies anti-résistance338
Chapitre 16
La prise de décision en matière de protection phytopathologique: vers le concept de lutte intégrée343
(P. Lepoivre et J. Semal)
16.1 Introduction343
16.2 Le champ phytosanitaire: le respect des règles générales de lutte contre les maladies des plantes344
16.2.1 Règle 1: Etablir la culture à partir d'organes de propagation sains344
16.2.2 Règle 2: Placer les organes de propagation ou les graines dans un substrat sain345
16.2.3 Règle 3: Empêcher la conservation des agents pathogènes dans l'environnement345
16.2.4 Règle 4: Empêcher le transport des germes infectieux346
16.2.5 Règle 5: Cultiver des variétés résistantes ou tolérantes346
16.2.6 Règle 6: Placer la culture dans des conditions écologiques et culturales défavorables aux agents de maladies346
16.2.7 Règle 7: Protéger les cultures par des moyens chimiques ou biologiques, préventifs ou curatifs346
16.3 Le champ phytotechnique347
16.4 Le champ socio-économique347
16.4.1 Le coût des moyens de lutte348
16.5 Le champ de l'évaluation technologique351
16.5.1 Les différents niveaux de complexité: cas des technologies d'amélioration dans les pays en développement351
16.5.2 La dépendance des biotechnologies vis-à-vis des ressources phytogénétiques353
16.5.3 Approprier les techniques aux situations et aux objectifs353
16.5.4 L'évaluation des risques: la mise en application du principe de précaution354
16.5.5 Approprier les techniques aux situations et aux objectifs355
16.6 Le champ social355
16.7 Les étapes de la décision356
16.7.1 Identifier les causes356
16.7.2 Prévoir l'évolution356
16.7.3 Les systèmes experts356
16.7.4 Approprier les techniques aux situations et aux objectifs357
16.8 La protection intégrée des cultures358
16.8.1 La protection intégrée des cultures en zones tropicales
(par X. Mourichon)358
16.8.2 Quelques études de cas359
Chapitre 17
L'évolution des maladies et des systèmes de production363
(P. Lepoivre et J. Semal)
17.1 Les systèmes de production363
17.1.1 Du néolithique au XXe siècle364
17.1.2 Les systèmes de culture du XXIe siècle364
17.2 L'évolution de la protection des cultures365
17.2.1 Les systèmes agricoles traditionnels365
17.2.2 Les systèmes agricoles intensifs365
17.3 Les mouvements planétaires des plantes et des parasites366
17.4 Les changements climatiques367
17.4.1 Les modifications attendues suite à l'élévation de la température367
17.4.2 L'augmentation de la concentration en CO2367
17.5 Les maladies émergentes368
Chapitre 18
Éthique et responsabilité en science371
(J. Semal)
18.1 Introduction371
18.2 Ethique et responsabilité372
18.3 Risques et précautions372
18.4 Gestion des risques374
18.5 Globalisation et diversité374
18.6 Science conceptuelle et science appliquée375
18.7 Science publique et science privée375
18.8 Science et conscience: vers l'auto-éthique376
Notes techniques
Techniques de culture in vitro de tissus végétaux377
1. Techniques de culture in vitro utilisées pour surmonter les phénomènes d'incompatibilité de la fécondation378
2. Variations somaclonales ou gamétoclonales378
3. Réduction de la longueur d'un programme d'amélioration379
Les méthodes immunologiques381
1. Molécules de la reconnaissance immunitaire381
2. Structure des immunoglobulines381
3. Anticorps monoclonaux et colliclonaux382
4. Techniques immunoenzymatiques383
Bases des outils moléculaires en phytopathologie385
(D. Colinet)
1. Hybridation moléculaire385
1.1 Principe de la reconnaissance d'une séquence nucléotidique par hybridation moléculaire385
1.2 Réalisation d'une réaction d'hybridation moléculaire385
1.3 Etapes de préparation d'une molécule chimérique d'ADN386
2. Clonage des gènes386
2.1 Marqueurs de sélection des transformants386
2.2 Construction de banques d'ADN387
2.3 Criblage d'une banque387
2.4 Réaction de polymérisation en chaîne388
3. Analyse d'un gène cloné388
3.1 Séquence nucléotidique388
3.2 Techniques de transfert des acides nucléiques sur membranes388
Marqueurs moléculaires389
1. Marqueurs de loci spécifiques389
1.1 La technique RFLP (Restriction Fragment Length Polymorphism)389
1.2 Les marqueurs microsatellites389
2. Marqueurs non spécifiques de loci390
2.1 La méthode RAPD390
2.2 L'AFLP390
3. Cartes génétiques391
Mutagenèse transpositionnelle393
Transformation génétique des végétaux395
1. Construction d'un gène chimérique395
1.1 Séquence codante et marqueurs de sélection395
1.2 Promoteur395
1.3 Séquences d'adressage395
2. Stratégies de transfert des gènes395
2.1 Techniques de transfert direct: le cas de la biolistique395
2.2 Transferts par Agrobacterium tumefaciens395
3. Régénération et caractérisation d'une plante à partir d'une cellule transformée396
Principales abréviations397
Glossaire399
Bibliographie407
Index415